Función de los microfilamentos
Los filamentos intermedios (FI), descritos por primera vez por Holtzer y sus colegas (Ishikawa et al. 1968) a partir de estudios sobre el músculo a finales de la década de 1960, sirven como andamios citoesqueléticos ubicuos tanto en el núcleo como en el citoplasma de
autoensamblaje (para una revisión, véase Fuchs y Weber 1994; Herrmann y Aebi 2004; Parry 2005). La varilla está flanqueada, en ambos extremos, por secuencias no helicoidales que difieren en longitud, secuencia, subestructura y propiedades.
Las variaciones en los dominios llamados “cabeza” y “cola” explican la marcada heterogeneidad en el tamaño de la proteína IF (Mr ∼ 40-240 kDa) (Tabla 1) y otros atributos. Una regla de “un gen/una proteína” parece prevalecer en la familia, ya que relativamente pocos ARNm de IF (lamin A/C,
unidos a los desmosomas en los puntos de contacto célula-célula. (n) Núcleo. Barra, 20 μm. Cortesía de la Dra. Kathleen Green. (F) Pared epitelial del intestino en sección transversal, destacando el epitelio. Este espécimen fresco congelado fue etiquetado tres veces para el nivel de K8/K18
como lo demuestra su ausencia total en la levadura, en Drosophila (Erber et al. 1998) y en algunas líneas celulares de mamíferos (Venetianer et al. 1983). Sin embargo, son claramente necesarias desde el punto de vista funcional en una amplia gama de metazoos que van desde Caenorhabditis elegans (por ejemplo, véase Karabinos et al. 2001) hasta mamíferos (Fuchs y Cleveland 1998; Omary et al. 2004; esta revisión), y posiblemente también en bacterias (Ausmees et al. 2003). Bioquímicamente, presentan una subestructura apolar (es decir, los dos extremos de la fibra son estructuralmente idénticos) y heterogénea
Propiedades de los filamentos intermedios
Si se eliminaran todos los orgánulos de una célula, ¿se quedarían sólo la membrana plasmática y el citoplasma? No. En el citoplasma seguiría habiendo iones y moléculas orgánicas, además de una red de fibras proteicas que ayudan a mantener la forma de la célula, a fijar algunos orgánulos en posiciones específicas, a permitir que el citoplasma y las vesículas se muevan dentro de la célula y a permitir que las células de los organismos multicelulares se muevan. En conjunto, esta red de fibras proteicas se conoce como citoesqueleto. Hay tres tipos de fibras dentro del citoesqueleto: los microfilamentos, los filamentos intermedios y los microtúbulos (Figura \(\PageIndex{1})). Aquí examinaremos cada uno de ellos.
Figura \ (\PageIndex{1}): Los microfilamentos engrosan la corteza alrededor del borde interior de una célula; como bandas elásticas, resisten la tensión. Los microtúbulos se encuentran en el interior de la célula, donde mantienen la forma celular al resistir las fuerzas de compresión. Los filamentos intermedios se encuentran en toda la célula y mantienen los orgánulos en su sitio.
Filamentos de actina
¿Qué son los filamentos intermedios? Los filamentos intermedios son un componente primario del citoesqueleto, aunque no se encuentran en todos los eucariotas y están ausentes en los hongos y las plantas [1]. Estos filamentos, que se extienden por todo el citoplasma y la membrana nuclear interna, están compuestos por una gran familia de proteínas que pueden agruparse en cinco clases.
El ensamblaje de los FI comienza con el plegado de las proteínas de los FI en una forma conservada de varilla alfa-hélica, seguido de una serie de eventos de polimerización y recocido que conducen a la formación de filamentos de aproximadamente 8 a 12 nm de diámetro. Se encuentran diferentes combinaciones de FI en distintos tipos de células, pero no todas las clases de FI interactúan entre sí. A diferencia de otros componentes del citoesqueleto (por ejemplo, los filamentos de actina y los microtúbulos), los filamentos intermedios carecen de polaridad, son más estables y sus subunidades constituyentes no unen nucleótidos (como el ATP) (como se revisa en [2]).
Las numerosas interacciones laterales y el menor número de interacciones longitudinales entre los protofilamentos constituyentes dentro de un FI generan una gran resistencia a la tracción y hacen que los FI sean resistentes a las fuerzas de compresión, flexión, torsión y estiramiento. (B) Los microtúbulos tienen más interacciones longitudinales entre los dímeros de tubulina constituyentes dentro de los protofilamentos y menos interacciones laterales entre los protofilamentos. Las interacciones longitudinales estables dentro de los protofilamentos individuales promueven la rigidez dentro de los microtúbulos, haciéndolos resistentes a las fuerzas de flexión y compresión. En cambio, las interacciones laterales más débiles entre los protofilamentos son susceptibles de romperse cuando se ven sometidos a fuerzas de torsión.
Microtúbulos
Los filamentos intermedios están formados por varias hebras de proteínas fibrosas que se enrollan entre sí (Figura 1). Estos elementos del citoesqueleto reciben su nombre del hecho de que su diámetro, de 8 a 10 nm, está entre los de los microfilamentos y los microtúbulos.
Los filamentos intermedios no tienen ningún papel en el movimiento celular. Su función es puramente estructural. Soportan la tensión, manteniendo así la forma de la célula, y anclan el núcleo y otros orgánulos en su lugar. La figura 2 muestra cómo los filamentos intermedios crean un andamiaje de apoyo dentro de la célula.
Los filamentos intermedios son el grupo más diverso de elementos del citoesqueleto. En los filamentos intermedios se encuentran varios tipos de proteínas fibrosas. Probablemente te resulte más familiar la queratina, la proteína fibrosa que fortalece el cabello, las uñas y la epidermis de la piel.
Figura 2. Los microfilamentos engrosan la corteza que rodea el borde interno de una célula; como bandas elásticas, resisten la tensión. Los microtúbulos se encuentran en el interior de la célula, donde mantienen la forma celular al resistir las fuerzas de compresión. Los filamentos intermedios se encuentran en toda la célula y mantienen los orgánulos en su sitio.